El Calvero de la Higuera.
Situado en uno de los parajes naturales más bellos y mejor conservados de la sierra de Madrid, en el valle alto del Lozoya, en la margen derecha del río y frente al municipio de Pinilla del Valle, se encuentra uno de los conjuntos arqueológicos del Paleolítico más importantes de Europa. En la actualidad está trabajando un equipo de investigadores multidisciplinares (Equipo de Investigación de Pinilla del Valle) y hasta la fecha se han descubierto varios yacimientos de diversa consideración.
El primer yacimiento es La Cueva del Camino, descubierto en 1979. Se trata de una antigua cavidad formada en las rocas dolomíticas del Cretácico, rellena por sedimentos y en la actualidad en gran parte desmantelada, con distintos niveles estratigráficos, cuya cronología oscila entre los 140.000 años del nivel 3 y los 90.000 años del nivel 5. En algunos sectores del yacimiento hay sedimentos algo más modernos, de hace unos 75.000 años. En este yacimiento se han identificado más de medio centenar de especies de mamíferos (gamos, caballos, ciervos, jabalíes, puercoespines, hienas manchadas, osos pardos, lobos, lince ibérico, leones etc). El listado de especies con una gran cantidad de restos de carnívoros, así como la ausencia de industria lítica y hogares, lleva a la conclusión que los restos encontrados en esta cueva no eran debidos a la actividad humana, si no que era un cubil de hienas.
El segundo yacimiento es el Abrigo de Navalmaíllo, descubierto en 2002. Se trata de una ceja rocosa de amplias dimensiones bajo la que un grupo de Neandertales ubicó su campamento en varias etapas. Este yacimiento también conserva varios niveles arqueológicos, el más importante de ellos cuenta con una edad de alrededor de 75.000 años. En este abrigo se ha documentado la presencia de varios hogares por lo menos en dos de sus niveles. Se conserva un amplísimo conjunto de industria lítica musteriense característica de los Neandertales, principalmente realizada en cuarzo, por ser el material más abundante en los alrededores, así como una rica representación faunística producto del consumo de estos homínidos. En este yacimiento predominan los restos de herbívoros, son abundantes los restos de ciervos, gamos, caballos, uros y rinocerontes de estepa.
El tercer yacimiento es la Cueva de la Buena Pinta, descubierto en 2003. Se trata de una pequeña cueva cuya entrada se encuentra parcialmente desmantelada por la erosión, y que se continúa hacia el interior del macizo calcáreo al menos unas decenas de metros en forma de galería recta. Las fechas de los principales niveles oscilan entre los 63.000 y 61.000 años. Al igual que la Cueva del Camino fue utilizada como cubil de hienas durante el Pleistoceno. No obstante se han encontrado algunas piezas de industria lítica de cuarzo y sílex, así como dos molares de la especie Homo Neanderthalensis pertenecientes al mismo individuo que demuestran la presencia humana esporádica en este yacimiento.
El cuarto yacimiento es la Cueva Des-Cubierta, descubierto en 2009. Se trata de un conjunto de galerías conectadas entre si, en las que se ha hundido el techo a medida que se erosionaba la superficie del calvero en la que se encuentra. En el verano de 2011 se encontraron cuatro dientes de Neandertal, tres de ellos de leche, pertenecientes a un individuo infantil de entre 2 y 3 años de edad, bautizada como La Niña Lozoya. El estudio de los restos sugiere que se trata de un enterramiento Neandertal. En algunos sectores se han encontrado restos de pequeños mamíferos primitivos característicos del final del Pleistoceno Medio, hace unos 130.000 años, por lo que este yacimiento es el que contiene los restos más antiguos de todos los encontrados hasta este momento en El Calvero de la Higuera.
Quienes eran los Neandertales?
El hombre de Neandertal u Homo neanderthalensis es una especie extinguida del género Homo que habitó Europa, Oriente Próximo y Medio, así como Asia Central, hace aproximadamente entre los 230.000 y 30.000 años a.c., durante el final del Pleistoceno medio y casi todo el superior. Cuando tuvo lugar su descubrimiento, se le nombró Homo neanderthalensis, y fue clasificado como una especie distinta del Homo sapiens. No obstante, recientemente se ha reclasificado como una subespecie de Homo sapiens, y se suele referir a dicha subespecie como Homo sapiens neanderthalensis. Los estudios paleogenéticos indican un origen común para el hombre moderno y el hombre de Neandertal, así como hibridaciones entre ambas variedades de homínido en, al menos, dos lugares y momentos diferentes: Próximo Oriente y Europa occidental. Anatómicamente, los neandertales eran más robustos que el hombre moderno, con un tórax y cadera anchos y extremidades cortas. El cráneo se caracteriza por su doble arco superciliar, frente huidiza, la ausencia de mentón y una capacidad craneal media más grande que la de Homo sapiens sapiens. Los estudios anatómicos señalan la posibilidad de que tuvieran un lenguaje articulado.
El tipo de herramientas líticas que se han encontrado, y a las que se les asocia, se adscriben a la denominada «Cultura Musteriense», característica del Paleolítico medio. En los últimos años de existencia de los neandertales, aparecen en el registro arqueológico herramientas diferentes que se incluyen en la cultura Châtelperroniense, que algunos autores atribuyen al Homo sapiens neanderthalensis. Los neandertales eran omnívoros y explotaban una amplia variedad de alimentos pesqueros, mariscos, vegetales, etc.
La denominación Homo neanderthalensis fue propuesta en 1864 por el geólogo William King en una conferencia de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, y mencionada en su publicación: «El supuesto hombre fósil del Neanderthal». También se dice Neandertal, hoy se escribe de dos maneras: la ortografía antigua de la palabra alemana Thal, que significa ‘valle’, fue cambiada a Tal a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en inglés.
El comienzo de la historia de los neandertales es también el inicio de la paleoantropología. En agosto de 1856 fue descubierto el espécimen que luego sería conocido como Neandertal 1. El lugar fue la cueva Feldhofer en una zona encañonada del valle del río Düssel, cerca de Düsseldorf, en la Renania del Norte-Westfalia, Alemania, que se llama valle de Neander (en alemán Neandertal).
Los neandertales surgieron hace unos 230 000 años en Europa, y desaparecieron hace unos 33 000-28 000 años, cuando se pierde su rastro arqueológico en el sur de la península ibérica. Las causas de su extinción son todavía motivo de debate, pero no ocurrió sin antes hibridarse con Homo sapiens sapiens quien también mantuvo relaciones sexuales con los denisovanos, dando lugar a individuos fértiles, tal y como demuestran los estudios paleogenéticos.
Mientras Homo sapiens surgió en África hace unos 200 000-180 000 años, desde donde migró hace entre 100 000 y 60 000 años al resto del planeta, los neandertales son descendientes del Homo heidelbergensis europeo, hasta el punto que paleoantropólogos como Antonio Rosas afirman que el Homo heidelbergensis es un neandertal primitivo.
El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el significado de la mandíbula aparecida en 1907 en Mauer, cerca de Heidelberg (Alemania), la cual coincide cronológicamente con los Homo erectus, pero difiere de estos y de los neandertales, concluyéndose que quizás fuera un estadio intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales.
El origen de los neandertales se remonta hasta la Glaciación de Mindel (entre 400 000 y 350 000 años atrás) durante la cual los cambios climático y el aumento del casquete polar ártico aparentemente obligó a las poblaciones europeas de homo heidelbergensis a refugiarse del frío en las penínsulas del sur del continente. Estas migraciones produjeron el aislamiento de las poblaciones de homo heidelbergensis, induciendo un cuello de botella en las poblaciones y favoreciendo así la especiación. Una vez finalizada la glaciación las poblaciones de heidelbergensis habían comenzado a adquirir ya rasgos propios de los neandertales. Finalmente hace entre 230 000 y 200 000 años los homo heidelbergensis habían adquirido los suficientes rangos físicos como para ser diferenciados en una nueva especie, el homo neanderthalensis.
Un cráneo exhumado en Steinheim (Alemania) datado en 250 000 a. C podría corresponder a la misma especie de Homo heidelbergensis o preneandertaliense. En dichos casos se trata de la glaciación de Mindel o del interglaciar Mindel-Riss, respectivamente. El último de estos cráneos está más evolucionado aún que la mandíbula del primero, pero su capacidad craneal es baja (poco más de 1150 cc).
El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma más exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes. En la península ibérica hay pruebas de su existencia desde hace unos 230 000 años hasta hace aproximadamente 28 000 años, como indican estudios recientes.
El momento preciso y el motivo de su extinción han sido motivo de debate. En 2014, Thomas Higham, de la Universidad de Oxford, estableció que los últimos restos neandertales en Europa eran datables por radiocarbono entre los 41 000 y los 39 000 años, coincidiendo con el inicio de un período de bajada de las temperaturas en el continente europeo, 5000 años después de que Homo sapiens iniciara su presencia en el mismo continente. Recientes investigaciones abren la posibilidad de presencia de neandertales mucho más al norte del área de distribución habitual, como en la localidad rusa subártica de Byzovaya, en la que se han encontrado restos arqueológicos musterienses (Paleolítico Medio) datados entre hace 34 000 y 31 000 años. Se trataría de uno de los yacimientos neandertales más tardíos, cuando casi toda Europa estaba ya ocupada por las culturas del Paleolítico superior (Homo sapiens).
Los últimos reductos de neandertales, datados en unos 28 000 años, se encontraron en el sur de la península ibérica (España y Portugal), aunque las últimas dataciones con ultrafiltración y otras técnicas adelantan muchas de esas fechas al menos 10 000 años, proponiendo como fecha de extinción del neandertal hace entre 41 000 y 39 000 años.
Se han propuesto muchas explicaciones para la extinción de los neandertales, en relación o no con la expansión de los sapiens, con los que convivieron en Europa en los últimos milenios de su vida como especie.
Aunque la rápida desaparición de los neandertales tras la irrupción del Homo sapiens sapiens en Europa sugiere que estos últimos estuvieron relacionados con la desaparición de los neandertales. Algunas de las hipótesis son: Homo sapiens sapiens compitió intensamente con ellos por recursos; los mataron y exterminaron en combate; los contagiaron de enfermedades para las cuales carecían de defensa, los neandertales no soportaron determinados cambios climáticos o ambientales; se cruzaron homo sapiens sapiens y neandertales y estos son asimilados por la nueva especie.
La hipótesis de extinción por la rigurosidad de la última gran glaciación parece descartada, ya que los neandertales habrían estado muy bien adaptados al clima glacial. Por otra parte, la hipótesis de mixogénesis o hibridación Homo sapiens sapiens/Homo sapiens neanderthalensis resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable, habiéndose encontrado restos (niño de Lapedo) que parecen ser de un ejemplar híbrido. Sin embargo, también es posible que los neandertales se hubieran extinguido al no poder competir por los recursos con los homo sapiens sapiens, que eran diez veces más numerosos, y verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran más difíciles de encontrar.
Un estudio publicado en el American Journal of Physical Anthropology sugiere que los neandertales podrían haberse extinguido a causa de las enfermedades tropicales transmitidas por seres humanos que emigraron de África.
Otra teoría vincula la desaparición de los neandertales a una erupción del supervolcán de los Campos Flégreos (Nápoles, Italia) ocurrida hace unos 39 000 años, que dejó una nube de ceniza que se esparció por casi toda Europa y parte de Eurasia; las zonas menos afectadas habrían sido las de Europa occidental, precisamente donde hay indicios de las últimas poblaciones de esta especie.
Los neandertales fueron una especie bien adaptada al frío extremo congruente con la cuarta y última glaciación. Tenían un cráneo alargado y amplio, baja estatura y complexión robusta, amplia caja torácica y nariz amplia de aletas prominentes; rasgos que pueden denotar una adaptación a climas fríos, como se puede observar actualmente en las poblaciones del Ártico, y muy probablemente dueños de un olfato más desarrollado que el del hombre moderno. Según otra interpretación, la morfología nasal del neandertal es parte de los rasgos faciales asociados a la masticación. Esta robustez esquelética produjo una capacidad de sostener unos músculos de mayor tamaño, que gracias a su ubicación para aumentar al máximo la acción de palanca, otorgaron al neandertal una fuerza física superior a la del Homo sapiens.
Sus características biométricas, a partir de los huesos fósiles descubiertos hasta ahora (unos 400 individuos), se basan en el mantenimiento de la tendencia a aumentar y mantener la robustez corporal que ya se observa con anterioridad en homo heidelbergensis. El esqueleto postcraneal robusto da lugar a una configuración corporal achaparrada, con una baja estatura, en la que tiende a reducirse el tamaño de las extremidades y a aumentar el volumen corporal; características física propias de especies adaptadas a climas fríos. Poseía una pelvis ancha, extremidades cortas y robustas, un tórax en forma de barril, arcos supraorbitales resaltados, frente baja e inclinada, rostro prominente, mandíbula sin mentón y gran capacidad craneal, igual o incluso mayor que la de los hombres modernos.
Un neandertal medio podía alcanzar unos 1,65 metros, era de contextura pesada, dentadura prominente y musculatura robusta, rondando los 70 kg de peso. Si bien su estructura ósea no los hacía corredores de larga distancia, sí podían hacer cortas y rápidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes de largas distancias. Los últimos análisis biométricos sugieren que los neandertales poseían menor resistencia que el ser humano moderno.
Estudios anatómicos han determinado que el neandertal podía articular una fonética limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno, debido a la ubicación de la laringe, situada más arriba que la de este. Otros estudios recientes indican que los neandertales podían dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal. La expectativa de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba los cuarenta años en los hombres y treinta en las mujeres.
Durante mucho tiempo se consideró que la dieta de los neandertales estaba basada en la carne, especialmente de animales como caballos, cérvidos, grandes bóvidos, mamuts y rinocerontes. Sin embargo los estudios y hallazgos más recientes desmontan esta idea, mostrando una dieta mucho más diversificada y acorde con el medio que habitaban. Por ejemplo en ambientes mediterráneos las fuentes de alimento también incluyen animales pequeños, como pájaros, tortugas o conejos; por su parte en los ambientes costeros se han hallado rastros del consumo de moluscos marinos y otros animales marinos como focas y delfines. Además se ha descubierto que uno de los elementos más importantes de su dieta es la ingesta de frutos y vegetales. Incluso se han encontrado evidencias que utilizaban diversas plantas como remedio natural contra dolores y enfermedades, como el consumo de corteza de álamo a modo de analgésico natural.
Dado que los neandertales tuvieron una dieta más variada y rica de lo tradicionalmente considerado, ello implica que tuvieron complejas y diversas técnicas de caza y de recolección que les permitieron adaptarse al medio en el que vivían. En cualquier caso, su dieta dependía de la disponibilidad local de alimentos.
Cabe señalar que desde los primeros momentos de la especie se han encontrado restos de otros neandertales con marcas de haber sido procesados para extraer la carne de ellos. El análisis dental de los individuos establece que no existe relación entre el consumo de otros neandertales y periodos de escasez de alimentos, sugiriendo que el canibalismo aparece como una conducta ritualística.
La estructura social del hombre de neandertal eran similares a las modernas sociedades de cazadores recolectores del Homo sapiens. Al igual que en nuestra especie mostraron estar unidos por lazos emocionales y poseer capacidades tales como el altruismo, dado que cuidaron de individuos débiles o enfermos que de otro modo no habrían logrado sobrevivir. Sin embargo se cree que, con base en el reducido tamaño de los grupos y el estilo de vida nómada, los neandertales sentían poca predilección por confraternizar con los grupos ajenos, concentrando las interacciones sociales en torno a los individuos del clan.
La idea tradicional postula que los niños de esta especie recibían una menor atención por parte de los adultos en comparación al humano moderno, viendo la infancia neandertal como especialmente dura, difícil y peligrosa; diversos fósiles de individuos jóvenes muestran existencia de huesos con signos de enfermedades y heridas sin curar durante meses, incluso años. Sin embargo un estudio conjunto de 2014 entre investigadores del Centro de Paleoecología Humana y Origen Evolutivo, y del departamento de Arqueología de la Universidad de York sugieren que los jóvenes neandertales tenían una mayor integración dentro del grupo, y por tanto se les brindaba mayor protección de la propuesta anteriormente. Estos individuos muestran un mayor simbolismo entre los niños que entre los adultos, incluyendo el mayor grado de elaboración de sus tumbas. De este modo la aparente falta de atención en la infancia realmente mostraría las consecuencias de vivir en un entorno hostil.
Prueba de la compasión entre miembros de un mismo grupo es el hallazgo en la cueva de Shanidar, Kurdistán, de un individuo que habría logrado alcanzar la vejez a pesar de la amputación del antebrazo, la presencia de varias lesiones en la pierna derecha, ceguera de un ojo y una sordera congénita. La supervivencia de este individuo habría sido imposible sin el cuidado de otros neandertales, ya que sus diversas heridas le habían convertido en una presa fácil para los depredadores.
La cultura material que se asocia a los neandertales se conoce como cultura Musteriense, así llamada por haber sido encontrada por primera vez en el yacimiento arqueológico Le Moustier, en Francia. La cultura musteriense está caracterizada por la técnica de talla Levallois, en el cual el núcleo de piedra se preparaba para ir extrayendo lascas preconcebidas por el tallador, que posteriormente serían retocadas para adecuarse a distintos usos.
Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusión blandos, de hueso o madera. En los últimos tiempos de los neandertales aparece en el registro arqueológico el estilo Châtelperroniense, considerado como más «avanzado» que el musteriense. En el siglo XX se asociaba el Châtelperroniense al Homo sapiens, pero en la actualidad muchos investigadores consideran esta cultura como de transición hacia el Paleolítico superior y probablemente propia de los neandertales.
Los asentamientos neandertales muestran una estructura compleja, con lugares destinados a usos muy específicos (lugares de vida en común, zonas de descanso, etc.), los cuales se estructuraban en torno a una hoguera. Esta estructura se debe a que esta especie situó el fuego como centro de una gran parte de sus actividades domésticas, desde el asado y cocción de los alimentos hasta el aprovechamiento de la luz y el calor generados para dar forma a sus instrumentos.
Se ha podido deducir el número de integrantes que formaban los grupos. Lo más habitual es encontrar grupos reducidos de entre 5 y 15 individuos probablemente emparentados entre sí (pudiendo llegar en ocasiones a la consanguinidad) que se desplazaban con frecuencia a lo largo de su territorio. Sin embargo esto no excluye que en momentos puntuales, como épocas de mayor abundancia o durante las migraciones animales, estos grupos pudiesen formar comunidades más grandes.
El yacimiento más antiguo del uso controlado y continuo del fuego en Europa data de hace 350.00 años, a partir del cual su utilización comienza a extenderse a lo largo del continente hasta hace unos 100.000 años, donde ya está presente en todos los sitios habitados por neandertales. Esta expansión del fuego parece coincidir con una diversificación de la dieta.
La producción artística de los neandertales es un gran debate de la Paleoantropología y la Prehistoria. En la actualidad existen tres puntos de vista: el hasta ahora existente, que niega capacidades artísticas al neandertal, otro que sostiene que solo los neandertales tardíos del Chatelperroniense produjeron arte, y la opinión de que sí existió arte en el Musteriense, es decir, en prácticamente toda la existencia neandertal.
Si los neandertales realizaron manifestaciones artísticas en materiales perecederos, como pieles o madera, estas se perdieron con el tiempo. Pero en los últimos años han comenzado a salir a la luz numerosos restos arqueológicos que se han interpretado como prueba de que el hombre de neandertal había adquirido un pensamiento simbólico similar al del Homo sapiens, idea que ha sido ampliamente apoyada por diversos estudios. Sin embargo ninguno de ellos es ampliamente aceptado por la comunidad científica, aunque ocurre lo mismo con el homo sapiens del paleolítico medio.
En diversos yacimientos se han encontrado conchas de moluscos, así como garras y plumas de distintas aves, que parecen haber sido utilizados en colgantes y otro tipo de ornamentación, o incluso como señal de identidad entre distintos grupos.
Se han encontrado también un número creciente de enterramientos neandertales desde que hace aproximadamente 100.00 años estos comenzaran a desarrollar este comportamiento. Estos enterramientos muestran que muchos de los individuos fueron enterrados en posición fetal, e incluso se ha debatido con la posible presencia de ajuares y objetos simbólicos junto a los cuerpos. Sin embargo, dado que las primeras tumbas aparecen en el Próximo Oriente, se debate la posibilidad de que este comportamiento haya tenido su origen en un intercambio cultural temprano con los homo sapiens.
Se han encontrado conchas pigmentadas, sugiriendo que fueron utilizadas como contenedores de maquillaje fabricados por neandertales. En la cueva de Gorham (Gibraltar) se hallaron una serie de rasguños en la pared por debajo de un estrato con presencia neandertal, que algunos han interpretado polémicamente como arte. Además en la cueva de Bruniquel se han encontrado dos estructuras circulares, hechas con fragmentos de estalactitas y estalagmitas, cuyos descubridores afirman debido a la profundidad respecto a la entrada y la antigüedad de estas estructuras, que su construcción habría requerido iluminación artificial y que las estructuras habían sido hechas por los primeros neandertales, los únicos humanos en Europa en este periodo.
La datación radiométrica de algunas pinturas rupestres de Europa han dado una antigüedad anterior a la época de colonización europea del homo sapiens. La primera de ellas es la cueva de Nerja, la cual, alberga las que podrían ser las pinturas más antiguas de la humanidad. Otro estudio realizado en junio de 2012, publicó los resultados de una investigación científica llevada a cabo por investigadores británicos, portugueses y españoles, según la cual algunas pinturas de las cuevas del norte de España, Altamira, El Castillo, Tito Bustillo, entre otras, tendrían una datación de por lo menos 40 800 años, según los antropólogos, abre la opción de considerar seriamente que sus autores fueran neandertales.
Una investigación llevada a cabo en 2017 respalda la teoría de la incapacidad de los neandertales para realizar pequeñas obras de arte. El análisis biométrico realizado durante este estudio concluye que la falta de creación de obras de arte en esta especie no es debida a la ausencia o presencia de una capacidad mental sino a la anatomía de sus manos, el menor tamaño de las falanges habría dificultado la fabricación de piezas de pequeño tamaño.
Los neandertales sobrevivieron dentro de un amplio rango de temperaturas que fueron cambiando entre periodos más cálidos y otros más fríos a medida que se sucedían los diferentes periodos glaciares e interglaciares.
Europa sufrió las condiciones climáticas del Interglaciar Riss-Würm (140.000 y 115.000 años), durante el cual el clima alcanzó condiciones de mayor calidez y humedad que en el holoceno, con el pico más cálido hace unos 125.000 años. Durante esta fase cálida mayores variaciones estacionales de temperatura en el hemisferio norte, pese a lo cual el aumento de temperaturas permitió un aumento de la extensión de los bosques hacia latitudes más septentrionales; los bosques boreales llegaron a crecer en latitudes tan al norte como la Isla de Baffin mientras que bosques templados llegaron a alcanzar la provincia de Oulu, en Finlandia. Entre la fauna de este periodo encontramos animales propios de climas templados como jabalíes, macacos, ciervos, gamos, hipopótamos, elefantes de colmillos rectos, rinocerontes, bisontes, pantéridos, linces, úrsidos, y hienas. Es durante este periodo cuando en Europa tuvo lugar el apogeo de la industria lítica Musteriense, propia del hombre de Neanderthal, situando el apogeo de estos hace unos 100.000 años.
Sin embargo, hace unos 115.00 años las condiciones climáticas comenzaron a fluctuar y a sufrir un enfriamiento a nivel global, hasta que hace entre 75.000 y 60.000 años el planeta entró en una nueva fase glacial (glaciación Würm) que alcanzó su apogeo hace 20.000 años. Durante esta fase, de la cual datan la mayor parte de restos conocidos, los casquetes polares fueron expandiéndose a latitudes más meridionales (cubriendo buena parte del norte de Europa), a la par que los bosques europeos fueron replegándose a las penínsulas del sur de Europa, siendo sustituidos por tundras herbáceas y estepas (conocido coloquialmente como «tundra-estepa»). Durante esta etapa climática la fauna pasó a estar dominada por animales adaptados a espacios abiertos y fríos, como mamuts lanudos, rinocerontes lanudos, renos, megaloceros, bueyes almizcleros, saigas, caballos, leones cavernarios y hienas de las cavernas; en las latitudes más septentrionales, donde aun quedaban reductos de bosques, también coexistieron con otras especies, como ciervos, corzos, uros, lobos y osos de las cavernas.